Rudolf Magnus-Goethe als Naturforscher -Fünfte Vorlesung. Die osteologischen und vergleichend anatomischen Arbeiten I. (7)

Fünfte Vorlesung. Die osteologischen und vergleichend anatomischen Arbeiten I.

Meine Herren! Wir wenden uns jetzt zur Besprechung von Goethes anatomischen und vergleichend anatomischen Studien. In einer der letzten Vorlesungen haben wir schon gehört, wie Goethe anfing, sich mit Anatomie zu beschäftigen, wie er auf der Universität bei Lobstein in Straßburg hörte, wie er durch Bekanntschaft mit Lavater und durch seine Teilnahme an den physiognomischen Fragmenten auf die Schädellehre und deren Bedeutung für die Physiognomik hingewiesen wurde, wie er in den Fragmenten schon eine Reihe von Tierschädeln kommentierte, wie er diese Anregung in seiner Korrespondenz mit Merck vertiefte und wie er dann bei Loder in Jena seine Kenntnis der menschlichen Anatomie in kurzer Zeit so weit auffrischte und erweiterte, daß er in Weimar Vorträge für Kunstschüler halten konnte. Von 1781 an werden nun diese anatomischen Beschäftigungen, welche sich damals überwiegend auf die Knochenlehre, die Osteologie, beschränken, mit Loder eifrigst fortgesetzt. Er studiert und zeichnet besonders Schädel der aller verschiedensten Tiere. Viele Jahre später hat Goethe über diese Studien angegeben, daß er schon damals auf einen allgemeinen Typus hingearbeitet habe; so schreibt er in den Annalen: „Ich war völlig überzeugt, ein allgemeiner durch Metamorphose sich erhebender Typus gehe durch die sämtlichen organischen Geschöpfe durch, lasse sich in allen seinen Teilen auf gewissen mittleren Stufen gar wohl beachten und müsse auch noch da anerkannt werden, wenn er sich auf der höchsten Stufe der Menschheit ins Verborgene bescheiden zurückzieht." Diese Angabe ist jedoch nur „cum grano salis zu nehmen. Goethe hat tatsächlich in diesen Jahren immer mehr die Vorstellung in sich befestigt, daß der Mensch und die Säugetiere in ihrem Aufbau einander im Prinzip ähnlich seien. Die Idee der Metamorphose hat er jedoch erst in Italien gewonnen, ihre Anwendung auf die vergleichende Anatomie und die Entwicklung der Lehre vom Typus läßt sich erst nach der Rückkehr nach Deutschland nachweisen und erfährt ihre erste Ausgestaltung in den Schriften seit 1790. Bei seinen Studien zur Schädellehre gelang es nun Goethe im März 1784, den Fund zu tun, der für sein ganzes wissenschaftliches Arbeiten und Denken entscheidend werden sollte. Er berichtet darüber an Herder: „Nach Anleitung des Evangelii muß ich Dich auf das eiligste mit einem Glück bekannt machen, das mir zugestoßen ist. Ich habe gefunden — weder Gold noch Silber, aber was mir unsägliche Freude macht, das Os intermaxillare beim Menschen. Ich verglich mit Lodern Menschen- und Tierschädel, kam auf die Spur, und siehe da ist es ... . es ist wie der Schlußstein, fehlt nicht, ist auch da! Aber wie! Ich habe mir's auch in Verbindung mit Deinem Ganzen gedacht, wie schön es da ist!" Der Zwischenkiefer, os intermaxillare, ist ein Knochen, der in den Oberkiefer eingelassen ist, und die Schneidezähne trägt. Er war damals bei der größten Mehrzahl der Säugetiere nachgewiesen und anerkannt, wurde von dem berühmtesten Anatomen der damaligen Zeit, dem Holländer Camper und von Blumenbach in Göttingen auch dem Affen zugeschrieben, dagegen sein Vorkommen beim Menschen geleugnet. Es sollte gerade das Fehlen dieses Knochens das charakteristische Unterscheidungsmerkmal zwischen Mensch und Affe abgeben. Diese Vorstellung erschien Goethe schon von vorne herein unwahrscheinlich. Er konnte nicht glauben, daß der Mensch in einem einzigen wichtigen Punkt so von der Bauart der Säugetiere abwich. Entscheidend war die Überlegung, daß der Mensch doch Schneidezähne besitze, während ihm der Knochen fehlen sollte, der diese Zähne trägt. 

Nachdem Goethe seinen Fund gemacht hatte, begnügte er sich nicht mit der Registrierung dieser Tatsache, sondern ging sofort daran, ihn auf das breiteste wissenschaftliche Fundament zu gründen. Zu diesem Zwecke machte er, und darin liegt das Bahnbrechende seiner Arbeit, in ausgedehntestem Maße von der vergleichenden Methode Gebrauch. Er verfolgte Lage und Form des Zwischenkiefers bei allen Tierschädeln, die er erreichen konnte. Selbst Sömmering in Kassel mußte ihm Schädel schicken, darunter den eines jungen indischen Elefanten, nach welchem genaue Zeichnungen gefertigt wurden (S. u. Fig. 5). 

So entstand Goethes erste wissenschaftliche Abhandlung: „Versuch aus der vergleichenden Knochenlehre, daß der Zwischenknochen der oberen Kinnlade dem Menschen mit den übrigen Tieren gemein sei — Jena 1784." Die Bedeutung dieser Abhandlung geht weit darüber hinaus, daß in ihr der Zwischenknochen beim Menschen nachgewiesen und dadurch der vermeintliche Unterschied in der Bauart des Menschen und der Säugetiere beseitigt wird. Wir haben in ihr vielmehr zugleich die erste eigentliche vergleichend anatomische Abhandlung zu sehen, die geschrieben worden ist, und somit bildet sie einen Markstein in der Geschichte dieser Wissenschaft. Im allgemeinen wird Cuvier als der Begründer der vergleichenden Anatomie angesehen, und das mit vollem Recht, denn er vor allen hat in seinem langen arbeitsreichen Leben die ganze riesige Masse der Grundtatsachen dieser Wissenschaft festgelegt. Als aber Goethe seine Arbeit über den Zwischenknochen vollendete, war Cuvier, der, in Mömpelgart geboren, auf der Karlsschule bei Stuttgart studierte, erst 15 Jahre alt, und hat erst später die Anregungen, die er auf der Karlsschule von seinem Lehrer Kielmeier empfing, in so großartiger Weise zu seinen zoologischen Studien in Paris verwendet. 

Wir wollen nun den Inhalt von Goethes Schrift in aller Kürze kennen lernen. Der Autor geht aus von der Beschreibung des Zwischenknochens beim Pferd, wo er besonders gut ausgebildet ist und leicht erkannt werden kann. Im Anschluß hieran wird dann eine ausführliche lateinische Terminologie des Knochens gegeben, welche im wesentlichen von Loder entworfen worden ist. Jede Kante, jede Fläche, jede Öffnung im Knochen erhält ihren Namen, so daß es möglich ist, bei vergleichender Betrachtung der verschiedensten Tiere sich sofort an diesem Knochen zu orientieren. Die folgende Darstellung schließt sich dann ganz eng an die beigegebenen Abbildungen an. In der ursprünglichen Arbeit waren von Waiz gezeichnete Abbildungen vom Pferd, Ochsen, Fuchs, Löwen, dem jungen Walroß, Affen und Menschen beigegeben. Später sind dann noch Stiche nach dem Schädel des Rehs, Kamels, des auf Celebes lebenden Schweines Babirussa, des Eisbären, Wolfs und erwachsenen Walrosses beigefügt worden. Goethe weist nun auf die Formänderungen hin, die der Knochen bei diesen verschiedenen Säugetieren erleidet. Bei den Wiederkäuern, die das Gras abraufen, fehlen die oberen Schneidezähne und der Knochen bildet vorn eine flache Platte, gegen die die Zähne des Unterkiefers sich legen; bei den Raubtieren, welche zur Nahrungsaufnahme von ihren Schneidezähnen kräftig Gebrauch machen, ist der Zwischenknochen stark entwickelt und an der Vorderseite des Gesichts gut entfaltet. Den Weg zum Menschen gewinnt nun Goethe durch die Betrachtung des jungen Walroßschädels. Bei diesem Tier ist das OS intermaxillare in den Oberkiefer fast genau in der gleichen Weise eingelassen wie beim Menschen, nur daß es noch nicht mit dem Oberkieferknochen verwachsen ist. Die Gegenüberstellung des senkrecht durchschnittenen Oberkiefers vom Walroß und vom Menschen dient zur anschaulichen Illustrierung der Verhältnisse bei letzterem. In dem ursprünglichen Manuskript sind dabei die zum Zwischenkiefer gehörigen Knochenteile der größeren Deutlichkeit halber durch rote Färbung hervorgehoben. Goethe zeigt nun, daß ein kleiner Kanal, der den knöchernen Gaumen in der Mitte durchbohrt und durch den Gefäße und Nerven hindurchtreten, auch beim Menschen die Grenze zwischen Oberkiefer und

Zwischenkiefer abgibt. (Fig. 4) 1 zeigt die rechte Hälfte des menschlichen Oberkiefers von innen gesehen. A ist der Zwischenkiefer, dessen hintere Grenze durch den erwähnten Kanal gebildet wird. Die Schneidezähne fehlen.) In vielen Fällen sieht man von der unteren Öffnung dieses Kanals eine feine Naht verlaufen, welche zwischen dem Eckzahn und dem äußeren Schneidezahn endet. Dagegen läßt sich an der Außenseite des Oberkiefers die Grenze nicht mehr feststellen. Hier findet in normalen Fällen schon in sehr frühen embryonalen Stadien die völlige Verwachsung statt, und Goethe nimmt an, daß der Grund hierfür darin zu suchen sei, daß die auf engem Raum entstehenden kräftigen Zahnbildungen nur auf diese Weise sicher zusammen gefaßt werden können. So findet er die Grenzen des Zwischenknochens auf der Unter- und Hinterseite desselben und zeigt durch den Vergleich mit dem Walroß, daß es sich hier tatsächlich um dasselbe Gebilde handeln müsse. Daß der Knochen an der Vorderseite verwächst, ist nichts mit seiner Sonderstellung Unvereinbares, weil auch bei Tieren gelegentlich Verwachsungen vorkommen. Der Schädel des Kasseler Elefanten (Fig. 5) zeigte den

Zwischenkiefer auf der einen Seite frei, auf der anderen verwachsen. Goethe begnügt sich aber nicht damit, seinen Knochen durch die Säugetierreihe zu verfolgen, sondern führt weiter an, daß er ihn auch bei Fischen, Amphibien, bei der Schildkröte und den Vögeln habe nachweisen können. Durch die ganze Reihe der Wirbeltiere hindurch ist er also, wenn auch in verschiedenster Ausbildung, vorhanden. „Welch eine Kluft zwischen dem os intermaxillare der Schildkröte und des Elefanten! Und doch läßt sich eine Reihe von Formen dazwischen stellen, die beide verbindet." Durch den Nachweis, daß der Zwischenknochen allen Säugetieren zukommt, gelangt Goethe auch zu einer besseren Definition der Schneidezähne. Obere Schneidezähne sind eben diejenigen, welche im Zwischenknochen sitzen. Dadurch kommt er dazu, auch dem Kamel und dem Walroß Schneidezähne zuzuschreiben, die bisher geleugnet worden waren. Schließlich wird dann noch darauf hingewiesen, daß die Ausbildung dieses Knochens für die Nahrungsaufnahme entscheidend ist, und daß auf diese Weise ein naher Zusammenhang zwischen seiner Form und seiner Funktion sich erkennen lasse.

1. In der Weimarer Goethe-Ausgabe sind die Abbildungen zur Zwischenkieferabhandlung in verkleinertem Maßstabe wiedergegeben. Am menschlichen Oberkiefer sind die wichtigsten Details dabei unkenntlich geworden. Es ist deshalb diese Figur hier in Originalgröße noch einmal abgedruckt.

Das ist der Inhalt von Goethes erster wissenschaftlicher Arbeit Sie wurde sauber geschrieben, eine lateinische Übersetzung aus Loders Feder beigefügt, und dann wurde sie zusammen mit den Zeichnungen am 19. Dez. 1784 an Merck nach Darmstadt geschickt. Dieser sandte sie nach Cassel zu Sömmering und von da ging sie zu Camper nach Stavoren in Holland, wo sie aber erst nach 4 Jahren eintraf. Das Manuskript und die Tafeln blieben nach Campers Tode in Holland und gelangten von dort erst 1894 durch Schenkung ins Goethearchiv zurück. Sömmering war keineswegs von der Richtigkeit von Goethes Ansicht zu überzeugen. Dieser berichtet an Merck: „Von Sömmering habe ich einen sehr leichten Brief; er will mir gar ausreden, ohe!" Sehr viel ernster nahm Camper die Angelegenheit. Er prüfte das Behauptete sofort sorgfältig nach, erkannte, wie er an Merck berichtete, die Anwesenheit des Knochens beim Walroß, wo er noch nicht bekannt war, rückhaltlos an, erklärte aber nach wie vor, beim Menschen sei kein Zwischenknochen vorhanden. Goethe hat damals schwer unter diesen Enttäuschungen gelitten. Es ist dies der Grund, weshalb er lange Jahre nichts Anatomisches wieder publiziert hat und die Abhandlung über den Zwischenknochen auch zunächst nicht drucken ließ. Es war die erste derartige Erfahrung, die Goethe noch so oft machen sollte. Später schreibt er hierüber: „Nun zeugt es freilich von einer besonderen Unbekanntschaft mit der Welt, von einem jugendlichen Selbstsinn, wenn ein laienhafter Schüler den Gildemeistern zu widersprechen wagt, ja was noch thöriger ist, sie zu überzeugen gedenkt. Fortgesetzte vieljährige Versuche haben mich eines andern belehrt, mich belehrt: daß immerfort wiederholte Phrasen sich zuletzt zur Überzeugung verknöchern und die Organe des Anschauens völlig verstumpfen. Indessen ist es heilsam, daß man dergleichen nicht allzu zeitig erfährt, weil sonst jugendlicher Frei- und Wahrheitssinn durch Mißmut gelähmt würde." 

Trotzdem konnten sich aber auch die Fachgelehrten dem schließlichen Durchdringen der Goetheschen Anschauungen nicht entgegenstellen. Daß Loder den Befund im Jahre 1788 in sein anatomisches Handbuch aufnahm, ist selbstverständlich. Aber auch Sömmering erwähnte das Vorhandensein des Zwischenkiefers 1791 in seinem Buch vom Bau des Menschen. Blumenbach stemmte sich viel länger gegen Goethes Entdeckung. Erst nachdem er selbst in einigen abnormen Fällen sich von dem isolierten Vorkommen des os intermaxillare auch beim Menschen überzeugt hatte, bekannte er sich zu Goethes Anschauung. Er hatte bei einem wasserköpfigen Kind den Zwischenkiefer gesondert gefunden, studierte dann besonders die Fälle von doppelseitiger Hasenscharte und Wolfsrachen, bei denen der Zwischenkiefer nicht mit dem Oberkiefer verwächst und durch breite Spalten, welche zwischen Eckzahn und seitlichem Schneidezahn hindurchgehen, vom Oberkiefer getrennt bleibt. Besonders instruktiv war ihm ein von Langenbeck operierter Athlet, bei welchem der Zwischenkiefer stark aus dem Gesicht heraustrat. Blumenbach schickte Zeichnungen dieses Mannes vor und nach der Operation als interessanten Beitrag zur Zwischenknochenfrage an Goethe. So konnte schließlich an der Richtigkeit des Befundes ein Zweifel nicht mehr obwalten. In den zwei nachfolgenden Jahren hat Goethe seine Zwischenkieferstudien noch fortgesetzt und genaue Beschreibungen dieses Knochens bei den verschiedensten Säugetieren aufgezeichnet. Besonders der Casseler Elefant wurde noch eingehend untersucht. Dabei fand sich, daß der Eckzahn (Stoßzahn), welcher scheinbar im Zwischenknochen sitzt, in Wirklichkeit, wie es der osteologischen Regel entspricht, dem Oberkiefer angehört, denn eine feine Knochenlamelle schlingt sich von diesem um die Wurzel des Stoßzahnes herum. 

Goethe hat, wie wir gehört haben, seine Abhandlung zunächst nicht veröffentlicht. Das Resultat wurde hauptsächlich durch die Citate in Loders und Sömmerings Werken der ganzen Welt bekannt. Gedruckt wurde die Schrift erst 1820, als Goethe sie in erweiterter Form in seinen Heften zur Morphologie erscheinen ließ. Doch war auch diese Publikation unvollständig, da die Abbildungen fehlten. Diese erschienen erst sehr viel später in den Verhandlungen der Kaiserl. Leopoldinisch-Carolinischen Akademie der Naturforscher. Im Jahre 1824 ließ Goethe dort die vier Abbildungen vom Schädel des jungen Casseler indischen Elefanten 1 und gleichzeitig zwei Schädelbilder eines erwachsenen afrikanischen Elefanten aus der Jenaer Sammlung abdrucken; d'Alton schrieb den begleitenden Text hierzu. Erst 1831 wurde dann die Zwischenkieferabhandlung mit den dazu gehörigen Figuren im 15. Band dieser Zeitschrift veröffentlicht. Jetzt sind die Abbildungen mit Ausnahme der Elefantenschädel in der Weimarer Ausgabe in verkleinerter Form reproduziert. 

Auch in der Folgezeit, vor und nach der italienischen Reise hören wir von fortgesetzten Einzeluntersuchungen Goethes. Er studierte unter andern die Anatomie der Halswirbel durch die Säugetierreihe von den einfachsten und gedrungensten Bildungen beim Walfisch, wo sie zu einem einzigen Knochen verwachsen, bis zu ihrer mächtigsten Entfaltung im Halse der Giraffe. Um nun bei diesen und ähnlichen Studien die Resultate stets übersichtlich zur Hand zu haben, legte er sich eine Tabelle an, für die mehrfache Entwürfe erhalten sind. Die Anordnung war derart, daß er vertikal untereinander die verschiedenen Knochen vom Schädel und den Halswirbeln herunter bis zu den Schwanzwirbeln und den Extremitätenknochen der Reihe nach schrieb und horizontal die Namen der verschiedenen von ihm studierten Tiere (Löwe, Biber, Dromedar, Büffel, Bär, Schwein, Elend) anordnete. Dann fügte er seine Einzelbefunde jedesmal an der richtigen Stelle ein. So war ihm die Übersicht über den Knochenbau der Säugetiere außerordentlich erleichtert. In jeder Horizontalreihe fand sich die Form irgend eines Knochens, z. B. des Zwischenkiefers, des 7. Halswirbels oder des Oberschenkelknochens durch die ganze Säugetierreihe hindurch mit allen ihren Abwandlungen angegeben (vergleichend anatomische Betrachtung), in jeder Vertikalreihe fanden sich alle Knochen ein und desselben Tieres, so daß man z. B. die Formänderung der Wirbel an der Wirbelsäule des Büffels mit einem Blick übersehen konnte (simultane Metamorphose). Diese systematischen Untersuchungen wurden höchst wahrscheinlich im Anschluß an die Idee der Pflanzenmetamorphose ausgeführt. Sie bilden die Vorarbeiten für die seit 1790 verfaßten vergleichend anatomischen Schriften. 

1. Die erste dieser Abbildungen ist oben S. 111 als Fig. 5 wieder abgedruckt.

Bevor wir jedoch zur Besprechung dieser Arbeiten übergehen, müssen wir noch eines Forschungsergebnisses gedenken, zu dem Goethe in diesen Jahren im Anschluß an seine Studien über die Wirbelsäule gelangte. Ebenso wie er auf botanischem Gebiete die komplizierten und zusammengedrängten Formen von Blüte und Frucht auf die einfacheren Metameren, die Blätter, zurückführen konnte, so gewann er bei Betrachtung des kompliziert gebauten und zusammengedrängten Schädels die Anschauung, daß derselbe, da er die Fortsetzung der Wirbelsäule nach vorne bildet und, wie diese das Rückenmark, so das mächtig ausgebildete Gehirn umschließt, auch ent- sprechend der Wirbelsäule aus metamorphosierten Wirbeln zusammengesetzt sei. Es hatte sich in ihm allmählich die Überzeugung befestigt, daß man in dem hinteren Teil des Schädels, wo er sich an die Wirbelsäule anschließt, zunächst drei solcher Wirbel unterscheiden könne: das Hinterhauptsbein, das hintere und das vordere Keilbein. Als er dann im Jahre 1790 auf den Dünen des Lido, welche die venezianischen Lagunen von dem Adriatischen Meer sondern, sich oftmals erging, fand er einen so glücklich geborstenen Schafschädel, bei dessen Betrachtung ihm intuitiv durch einfache Anschauung die Erkenntnis aufging, daß noch drei weitere Wirbel im Schädel enthalten seien, das Gaumenbein, der Oberkiefer und der Zwischenknochen. Er konnte gleichzeitig an diesem Schöpsenschädel besonders deutlich erkennen, wie die charakteristische Gestaltsänderung dieser metamorphosierten Wirbelmassen durch die am Kopf zu so mächtiger Entwicklung gelangten höheren Sinneswerkzeuge, die Organe des Gesichts, Gehörs und Geruchs beeinflußt wird. Es befestigte sich damit zugleich sein alter durch Erfahrung bestärkter Glauben, „welcher sich fest darauf begründet, daß die Natur kein Geheimnis habe, was sie nicht irgendwo dem aufmerksamen Beobachter nackt vor Augen stellt". Das ist die berühmte Wirbeltheorie des Schädels, nach welcher also dieser Skeletteil ursprünglich ebenso wie die Wirbelsäule aus Metameren zusammengesetzt sein soll; und zwar glaubte Goethe sechs metamorphosierte Wirbel im Schädel erkennen zu können. 

Trotzdem er in den folgenden Jahren die vergleichende Anatomie der Schädelknochen besonders bearbeitete, hat er die Wirbeltheorie des Schädels zunächst nicht weiter gefördert und ließ sie schließlich liegen, weil ihre Durchführung im einzelnen sehr erhebliche Schwierigkeiten bot. Als nun im Jahre 1807 der Anatom Oken von Göttingen nach Jena berufen wurde, entwickelte er in seiner akademischen Antrittsrede ebenfalls eine Theorie des Schädels, welche der Goetheschen außerordentlich nahe kam. Es war der Vortrag aber derartig mit naturphilosophischen Spekulationen gewürzt, daß Goethe später das Okensche Programm als tumultuarisch und vollständig unreif bezeichnen konnte. Oken hat diesen Vortrag an Goethe geschickt, beiden Männer haben sogar mündlich darüber verhandelt. Aber auch jetzt veröffentlichte Goethe nichts über seine Wirbeltheorie. Erst als er 1817 bis 1820 seine morphologischen Hefte herausgab, erwähnte er ganz kurz seine 20 Jahre zurückliegenden Ideen. In der Folge kam er noch gelegentlich darauf zurück. Es entwickelte sich daraus eine Art von Polemik, die aber erst nach Goethes Tode gehässige Formen annahm. Schelling zieh Oken direkt des Plagiats und dieser wies in seiner Antwort nicht nur eine solche Unterstellung zurück, sondern beschuldigte seinerseits wieder Goethe, daß er die Wirbeltheorie von ihm entlehnt habe. Heute kann über den Tatbesland ein Zweifel nicht mehr obwalten. Goethe hat, wie aus gleichzeitigen Briefen an seine Freunde hervorgeht, im Jahre 1790 die Wirbeltheorie des Schädels konzipiert. Ihm gebührt daher die Priorität. Es ist aber auch Oken völlig selbständig zu dieser Anschauung gelangt und ihm gebührt das Verdienst, sie zuerst in wissenschaftlicher Form publiziert zu haben. 

Die Wirbeltheorie des Schädels hat sich in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts als eine Arbeitshypothese von allerhöchstem Wert erwiesen. Fast alle die zahlreichen Forschungen, welche über die Anatomie des Kopfes ausgeführt wurden, gingen von dieser Theorie aus oder suchten sie zu widerlegen. Schon 1824 konnte Carus an Goethe ein vollständiges Schema dazu übersenden. Die letzte eingehende Begründung lieferte 1847 Richard Owen. Es muß hier aber daran erinnert werden, daß Goethe selbst in späteren Jahren sich sehr vorsichtig über diese seine Schädeltheorie ausgesprochen hat. Er fand sie schon 1820 sehr schwierig und nicht im einzelnen durchzuführen: „Im Ganzen läßt sich's aussprechen, aber nicht beweisen, im Einzelnen läßt sich's wohl vorzeigen, doch bringt man es nicht rund und fertig." Diese Skepsis hat sich in der Folgezeit als berechtigt erwiesen. 1858 wurde die Theorie von Huxley aufs schärfte bekämpft und es ist heute ein Zweifel nicht mehr möglich, daß sie in der von Goethe aufgestellten Form in keiner Weise haltbar ist. Die Verhältnisse des Schädelbaues liegen so kompliziert, daß man an ihm eine ursprüngliche Gliederung in einzelne Wirbel nicht mehr nachweisen kann. Dagegen scheint allerdings der Goethesche Grundgedanke, daß man nämlich den Kopf als aus einzelnen Metameren zusammengesetzt sich vorstellen könne, zu Recht zu bestehen. Gegenbaurs Segmenttheorie des Schädels ist der erste Versuch, diese Anschauung vergleichend anatomisch zu begründen, und es scheint, als ob man sowohl an der Muskulatur wie am Nervensystem des Kopfes noch Reste einer ursprünglichen Gliederung erkennen könne. Speziell bei niedern Fischen läßt sich dieses nachweisen. Doch wird über all diese Dinge bis auf die neueste Zeit unter den Anatomen noch lebhaft polemisiert. Dieser kurze Exkurs sollte zeigen, daß die Goethesche Wirbeltheorie des Schädels, wenn sie sich auch in den Einzelheiten, wie ihr Schöpfer selber erkannte, nicht hat durchführen lassen, doch die Forschung über die Anatomie des Schädels und des Kopfes in vielfältiger Weise beeinflußt und befruchtet hat, und daß die grundlegende Auffassung, welche in ihr enthalten ist, auch heute noch wissenschaftliche Gültigkeit besitzt. 

Damit verlassen wir dieses spezielle Gebiet und wenden uns nun wieder Goethes allgemeineren vergleichend anatomischen Arbeiten zu. 

In ihnen überträgt er die Fortschritte der Erkenntnis, die er bei der Ausbildung der Lehre von der Pflanzenmetamorphose gemacht hat, auf das Studium der tierischen Form, und in demselben Jahre 1790, in welchem er seine botanische Abhandlung veröffentlicht, entwirft er im schlesischen Lager, inmitten des militärischen Trubels, wohin er seinen Herzog begleitete, den „Versuch über die Gestalt der Tiere", der nur ein Fragment geblieben ist, aber trotzdem den großen Fortschritt erkennen läßt, den Goethes morphologische Anschauungen in den letzten Jahren gemacht haben. Er beschränkt sich in diesem Aufsatz auf das Studium des Säugetierskeletts, dessen vergleichende Anatomie darin begründet wird. Er geht davon aus, daß die Skelette der Säugetiere und auch das des Menschen sehr große Ähnlichkeiten miteinander zeigen. Wenn man aber mit Erfolg Vergleichungen vornehmen will, so muß zunächst eine einheitliche Nomenklatur geschaffen werden und es dürfen nicht mehr, wie es vielfach geschieht, ganz verschiedene Skeletteile mit gleichen Namen belegt werden. Man darf z. B. nicht das Gelenk zwischen Vorderarm und Handwurzel beim Pferd als Kniegelenk bezeichnen. Wenn man nun eine einheitliche Nomenklatur besitzt, auf Grund deren man die vergleichende Methode anwenden will, so fragt sich's, was denn als tertium comparationis benutzt werden soll. Goethe spricht in diesem Aufsatz die Ansicht aus, daß man dazu nicht irgend ein willkürlich gewähltes, ein in der Natur vorkommendes Säugetierskelett nehmen dürfe, sondern daß man ein möglichst einfaches Schema des Knochengerüsts der Säugetiere ausbilden müsse, auf das sich alle in der Natur vorkommenden Formen zwanglos zurückführen lassen. Ein solches Schema nennt Goethe den Typus. Wir sehen ihn also hier dieselben Überlegungen anstellen, wie beim Studium der Pflanzenform, wo er auch nicht eine in der Natur vorkommende, sondern eine schematische Urpflanze seinen Betrachtungen zugrunde legt. Es soll also ein osteologischer Typus konstruiert werden, eine Aufgabe, die natürlich nicht leicht zu lösen ist. Goethe selbst spricht von der großen „Schwierigkeit, den Typus einer ganzen Klasse im Allgemeinen festzusetzen, so daß er auf jedes Geschlecht und jede Species paßt; da die Natur eben nur dadurch ihre genera und Spezies hervorbringen kann, weil der Typus, welcher ihr von der ewigen Notwendigkeit vorgeschrieben ist, ein solcher Proteus ist, daß er einem schärfsten vergleichenden Sinne entwischt und kaum teilweise und doch nur immer gleichsam in Widersprüchen gehascht werden kann." Die Konstruktion des Typus ist aber trotzdem durchführbar, weil eben alle Säugetiere tatsächlich nach einem einheitlichen Schema gebaut sind. Goethe selbst hatte ja früher nachgewiesen, daß der Zwischenkiefer entgegen der herrschenden Lehre auch beim Walroß und beim Menschen vorhanden ist. Er macht jetzt darauf aufmerksam, daß auch Tränen- und Nasenbein sich beim Elefanten, wo man sie vermißt hatte, auffinden lassen, und führt einige scheinbare Ausnahmen von dem gemeinsamen Bauplan der Säugetiere auf ihre wahre Bedeutung zurück. Hat man nun nach diesen Gesichtspunkten einen Typus konstruiert, so ist durch Vergleichung in jedem einzelnen Fall zu ermitteln, welche Veränderungen irgend ein beliebiges Säugetierskelett gegenüber dem Typus aufweist. Mit Beispielen für diese allgemeinen Erörterungen bricht das Fragment ab, und Goethe hat erst 4 Jahre später wieder etwas Zusammenfassendes auf diesem Gebiete geschrieben, wenn auch seine osteologischen Detailstudien fortgesetzt wurden. Im Jahre 1794 entstand dann der „Versuch einer allgemeinen Knochenlehre", in welchem Goethe beginnt, die in dem „Versuch über die Gestalt der Tiere" dargelegten allgemeinen Grundsätze im einzelnen auszuführen. Anknüpfend an die Tabelle, welche er sich schon vorher für die vergleichende Untersuchung der einzelnen Knochen verschiedener Säugetiere angelegt hatte, liefert er zunächst eine genaue vergleichend anatomische Beschreibung fast sämtlicher Schädelknochen, indem er mit dem Zwischenkiefer beginnend ihre Formänderungen durch die ganze Säugetierreihe hindurch genau darlegt. Hierbei erweist sich ihm ein Prinzip als fruchtbringend, das er schon bei den Zwischenkieferforschungen angewendet hatte. Ebenso, wie er den scheinbar einheitlichen Oberkiefer des Menschen in den Oberkiefer und den Zwischenkiefer zerlegte, so betrachtet er jetzt auch das Keilbein als aus zwei, das Schläfenbein als aus drei Teilstücken bestehend, von denen jedes seine eigene vergleichend anatomische Beschreibung finden muß. Goethe hat die vergleichende Anatomie des Skeletts zunächst nicht weiter durchgeführt, hat aber später noch Aufsätze über „Ulna und Radius" (Elle und Speiche des Vorderarmes) und über „Tibia und Fibula" (Schienbein und Wadenbein des Unterschenkels) geschrieben, in denen er diese Knochen in ihren Formwandlungen bei den Säugetieren verfolgt Er findet, daß bei den verschiedenen Tieren diese Knochen sehr verschieden entwickelt sind, je nach den Funktionen, zu denen sie dienen. Wird große Beweglichkeit von ihnen verlangt, so finden sie sich in vollendeter Ausbildung und mit entsprechenden Gelenken versehen. Dienen sie aber hauptsächlich der Stützfunktion, so können sie sogar zu einer einzigen feststehenden Säule verwachsen. Dieser Zusammenhang zwischen Form und Funktion erweist sich für Goethe überhaupt als ein sehr brauchbarer leitender Gedanke zum Verständnis der tierischen Formverschiedenheiten.

Das folgende Jahr bringt uns dann den umfassendsten Aufsatz Goethes zur tierischen Morphologie, in dem er seine ganze Auffassung in übersichtlicher Form dargelegt hat. Die Entstehungsgeschichte dieses Werkes wurde schon kurz erwähnt. Goethe hörte im Januar 1795 mit Humboldt und Meyer bei Loder anatomische Demonstrationen und entwickelte im Anschluß daran den Freunden die Vorstellungen, die er sich selbst über tierische Form und Formbildung gemacht hatte. Diese Ausführungen schienen nun Alexander v. Humboldt von solcher Bedeutung zu sein, daß er in Goethe drang, sie aufzuzeichnen und so diktierte dieser dem jungen Jacob! den „Ersten Entwurf einer allgemeinen Einleitung in die vergleichende Anatomie, ausgehend von der Osteologie". Im folgenden Jahre hat er die ersten drei Vorträge dieses Entwurfs näher ausgeführt.

Als Goethe 1820 in seinen Heften zur Morphologie diese Vorträge zuerst abdruckte, setzte er ihnen folgende Verse als Motto voran:

Freudig war, vor vielen Jahren,
Eifrig so der Geist bestrebt.
Zu erforschen, zu erfahren.
Wie Natur im Schaffen lebt.
Und es ist das ewig Eine,
Das sich vielfach offenbart;
Klein das Große, groß das Kleine,
Alles nach der eignen Art.
Immer wechselnd, fest sich haltend,
Nah und fern und fern und nah;
So gestaltend, umgestaltend. —
Zum Erstaunen bin ich da.

Wir haben es hier mit Goethes bedeutendstem morphologischen Werk zu tun, welches alles vorherige in vertiefter Form enthält. Ich brauche Ihnen daher nicht alles zu wiederholen, was hier nochmals ausgeführt ist, sondern nur einige Hauptpunkte herauszugreifen, Goethe geht davon aus, daß alle Naturgeschichte auf Vergleichung beruhen müsse, und daß man die kompliziertesten tierischen Gestalten wie die des Menschen nur dann verstehen könne, wenn man sie auf einfachere Formen zurückführt. Zum Zwecke solcher Vergleichung muß zunächst ein Typus konstruiert werden, indem die Erfahrung uns vorerst die Teile lehren muß, die allen Tieren gemein sind, und wenn man dann weiß, welche Organe und Teilstücke sich durch die ganze Tierreihe vorfinden, muß man zusehen, worin diese Teile untereinander und bei den verschiedenen Arten verschieden sind. „Die Idee muß über dem Ganzen walten und auf eine genetische Weise das ganze Bild abziehen." Während Camper und Buffon immer nur einzelne Tiere und Tierklassen miteinander verglichen haben, will Goethe die Gesamtheit der tierischen Formen in den Kreis seiner Betrachtungen ziehen, indem er aus ihnen allen zunächst eine kontinuierliche Reihe bildet, welche von den einfachsten bis zu den kompliziertesten Formen aufsteigt. Mit Hilfe dieser Reihe und unter steter Benutzung des konstruierten Typus ist dann eine rationelle Vergleichung möglich. Man kann die einzelnen Tierarten und den Menschen untereinander vergleichen, man kann innerhalb ein und derselben Art die beiden Geschlechter miteinander vergleichen und so ihre Geschlechtsunterschiede ermitteln, man kann drittens bei ein und demselben Individuum die einander entsprechenden Körperteile, wie Ober- und Unterextremitäten, verschiedene Wirbel usw., nach der vergleichenden Methode studieren. Bevor nun Goethe an die Konstruktion seines Typus geht, entwickelt er ein ganz allgemeines Schema der tierischen Form, das zunächst für alle Wirbeltiere gilt, aber sich auch auf die höheren Wirbellosen, Insekten, Crustaceen, Würmer mitbezieht. Er zerlegt den tierischen Körper in drei Teile. Der Kopf ist das Vorderende des Tieres; seine Entwicklung ist dadurch bedingt, daß hier die wichtigsten Sinnesorgane sich vorfinden: Auge, Ohr, Geruchs- und Geschmacksorgan. Durch die Ausbildung dieser Sinneswerkzeuge wird nun das Zentralnervensystem an dieser Stelle besonders mächtig entfaltet; es kommt zur Ausbildung des Gehirns. Zum Schutz für die Sinnesorgane und das Gehirn wird auch das Skelett des Kopfes in besonderer Weise modifiziert; es funktioniert als Schutz- und Stützorgan und wird zum Schädel. Der mittlere Teil des tierischen Körpers enthält die „Organe des inneren Lebensantriebes", des Kreislaufes und der Atmung. So liegen beim Säugetier das Herz und die Lunge im Brustkorb. In dem hinteren Teil des Tieres befinden sich die Organe der Nahrung, also Darm, Magen, Leber usw., und der Fortpflanzung. Dieses allgemeine Tierschema wird nun noch ergänzt durch Hilfsorgane zur Bewegung, welche aber nach Goethe nur im mittleren und im hinteren Teil angegliedert werden. Im Anschluß an diese ganz allgemeine Einteilung löst nun Goethe endlich die Aufgabe, die er sich seit Jahren vorgenommen hat; er gibt eine ganz genaue Aufstellung des Typus für das ganze Skelett, liefert also hiermit die tatsächliche Grundlage für eine vergleichende Knochenlehre. Daran schließt er eine Erörterung der Abweichungen, welche im Einzelfalle von diesem Typus vorkommen können; es können bei bestimmten Tieren Gebilde verknöchert sein, welche bei andern nur im knorpeligen oder bindegewebigen Zustand vorhanden sind; es können in einzelnen Fällen Knochen miteinander verwachsen sein, welche bei andern noch getrennt vorkommen; es können, wie z. B. im Schädel, Knochen, welche bei einigen Tieren aneinander grenzen, bei andern durch den Fortsatz eines dritten Knochens auseinandergedrängt werden; es können alle möglichen Verschiedenheiten in der Zahl der Knochen vorkommen, wie z. B. die Zahl der Schwanzwirbel bei den verschiedenen Tieren eine außerordentlich wechselnde ist; es können sehr weitgehende Unterschiede in der Größe und in der Form der Knochen auftreten. Im Einzelfalle sind also die größten Änderungen möglich, und es ist oft außerordentlich schwierig, ihn auf den Typus zurückzuführen. Da weist nun Goethe darauf hin, daß das sicherste Kriterium zur Erkennung eines Knochens sein Platz sei, daß die Knochen in der Tierreihe wohl Form, Größe und ihre andern Eigenschaften ändern, den Platz im Skelett aber mit großer Zähigkeit festhalten. So ist es möglich, im Zweifelsfalle Klarheit über die Bedeutung eines bestimmten Knochen zu bekommen. Bei der Vergleichung findet man gelegentlich auch Teile im Zustand hochgradigster Rückbildung, rudimentäre Organe, welche eine Funktion nicht mehr besitzen. Auch über deren Bedeutung spricht sich Goethe aus. Er rügt an Buffon, daß er unnütze Teile im Tier passieren läßt: „unnütz nach außen, ja, aber notwendig nach innen". Die rudimentären Organe haben allerdings keine äußere Funktion mehr, wie z. B. der Blinddarm der Fleischfresser und die Schwanzwirbel des Menschen. Sie sind aber notwendig bedingt dadurch, daß sie zum Typus gehören, daß sie, wenn auch in verkümmerter Form, da sein müssen, weil kein Tier die Schranken seines Typus durchbrechen kann.

Das ist im wesentlichen der Inhalt von Goethes größeren vergleichend-anatomischen Schriften. Wir wollen nun, gerade wie bei Besprechung der botanischen Werke, uns in der nächsten Vorlesung die Frage vorlegen, welches die in diesen Werken enthaltenen grundlegenden Gesichtspunkte sind und welche für Goethe charakteristischen Anschauungen sich in ihnen finden lassen.

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